Microbiodiversité Un nouveau regard

Préface de Bruno David, président du MNHN (page 5)

Introduction (page 7) Laurent Palka, La microbiodiversité : une biodiversité à part ?

Vers une biologie de la conservation de la microbiodiversité

Le vivant microscopique en question

À la recherche du réel microbien

Présentation de l’ouvrage

Première partie. La microbiodiversité au cœur de l’évolution : une nouvelle vision du vivant

Chapitre 1 (page 23) Patrick Forterre et Morgan Gaïa, La place des virus dans le monde vivant : le concept de virocell

1] La vision traditionnelle des virus

2] La découverte des virus géants

3] Qu’est-ce qu’un virus ? La notion de cellule virale

4] Les virus : des organismes qui se reproduisent grâce à la production de virions

5] L’origine des virus

6] La place des virus dans l’arbre universel du vivant

7] Les grandes lignées virales

8] L’origine des virus « géants »

9] L’origine des virus eucaryotes et la topologie de l’arbre universel

10] Le rôle majeur des virus dans l’évolution cellulaire

11] Conclusion

Résumé : Depuis leur découverte il y a un peu plus d’un siècle, les virus ont longtemps été considérés pour leur seul potentiel pathogénique. Il apparût toutefois au cours des dernières décennies que leur importance avait été grandement sous-estimé : les virus sont en effet extrêmement abondants dans quasiment tous les environnements naturels, et leur rôle dans l’évolution et la diversification des populations microbiennes a été clairement démontré. Plus récemment, de nombreuses découvertes ont encore bouleversé davantage notre compréhension du monde viral. En effet, de plus en plus d’éléments pointent vers un rôle important des virus dans l’émergence au sein des domaines du vivant de nombreuses caractéristiques maintenant primordiales pour les organismes concernés. Avec la découverte au début du XXIème siècle des virus géants et des virophages qui les infectent, c’est la définition même des virus qui trouva ses limites, conduisant vers de nouveaux concepts plus à même d’élargir notre compréhension du rôle majeur des virus dans l’évolution de la biosphère. Pourtant, toutes ces avancées soulèvent autant d’interrogations, et les hypothèses qui en découlent font souvent l’objet de vifs débats, signe d’un nouvel intérêt grandissant. Dans ce chapitre, nous reviendrons sur ce qu’est un virus en 2017, et feront le point sur leurs origines ainsi que leur place dans le monde vivant.

Abstract : Since their discovery slightly more than a century ago, viruses have often been considered for their potential pathogenicity only. During the last decades, it however appeared that their importance had been largely under-estimated: viruses are indeed extremely abundant in most natural environments, and their role in the evolution and diversification of microbial populations has been clearly demonstrated. More recently, many discoveries have further shifted our understanding of the viral world. Indeed, more and more elements hint at an important role in the emergence in the domains of life of many features now essential for concerned organisms. With the discovery, at the beginning of the XXIst century, of the giant viruses and of the virophages that infect them, the very definition of viruses met its limits, leading to new concepts allowing a better understanding of the major role that viruses play in the evolution of the biosphere. Yet, all these advances raise as many questions, and the hypotheses that are drawn are often heartily debated, testifying for a new rising interest. In this chapter, we will explain what a virus is in 2017, and discuss the latest hypotheses about their origins and their position in the living world.

Chapitre 2 (page 51) Bruno de Reviers, Les associations dans l’évolution du vivant

1] Certains êtres vivants ont des cellules compartimentées

2] La théorie de l’endosymbiose

2.1] Les pionniers

2.2] L’avancée des connaissances au secours de la théorie

2.3] L’apport des séquences génétiques

2.4] L’endosymbiose s’accompagne d’un transfert des gènes du symbiote vers le noyau de l’hôte

2.5] L’origine unique des mitochondries et l’hypothèse des archézoaires

2.6] Le nombre d’événements d’endosymbiose à l’origine des plastes des archéplastidiées

3] L’extension de la théorie de l’endosymbiose

3.1] Le concept des endosymbioses primaire et secondaire

3.2] Les plastes dérivés d’algues vertes : l’hypothèse des cabozoaires

3.3] Les plastes dérivés d’algues rouges : l’hypothèse des chromalvéolés

3.4] l’hypothèse des endosymbioses successives : des emboîtements d’eucaryotes

3.5] Les multiples origines des plastes des dinophytes et les endosymbioses en série

3.6] Les plastes des apicomplexes et des chroméridés (alvéolés) : l’hypothèse rhodoplex

3.7] Les transferts latéraux de gènes liés à ces scénarios brouillent leur reconstitution

4] La cellule eucaryote ou l’association initiale

5] Les poupées russes ou l’évolution par association

6] Conclusion

Résumé : Le monde vivant est composé d’organismes dont les cellules sont compartimentées (eucaryotes) ou non (procaryotes). Les résultats récents de la génétique puis de la génomique montrent que les eucaryotes sont des chimères issues d’emboitements successifs d’organismes : de procaryotes d’abord, puis d’eucaryotes et de procaryotes, puis d’eucaryotes entre eux. Ce chapitre s’attache à retracer l’histoire évolutive de la cellule eucaryote et particulièrement celle de deux de ses compartiments : la mitochondrie et le plaste. L’histoire de la théorie de l’endosymbiose est retracée, de ses débuts à ses développements les plus récents. Les diverses hypothèses historiques et les scénarios de ces dernières années sont réexaminés. Il apparaît que les procaryotes ont évolué en développant de nouveaux métabolismes pour s’adapter à leur environnement et au travers de très nombreux transferts latéraux, tandis que les eucaryotes se sont formés et ont évolué par associations successives s’accompagnant de transferts latéraux massifs de gènes. Ce processus se poursuit encore sous nos yeux.

Abstract : The living world is made of organisms whose cells are either compartmentalized (Eukaryotes) or not (Prokaryotes). Both genetic and genomic, recent data show that Eukaryotes are chimeras resulting from the successive nesting of organisms: first as prokaryotes, then as prokaryotes and eukaryotes, then between eukaryotes. The present chapter traces the evolutionary history of the eukaryotic cell, especially that of two of its compartments: the mitochondrion and the plastid. The story of the Endosymbiosis Theory is traced, from the pioneer studies to the most recent developments. Historical and recent hypotheses are reviewed suggesting that Prokaryotes evolved by inventing new metabolisms and through numerous lateral transfers, whereas Eukaryotes resulted from and evolved through successive associations accompanied by massive lateral gene transfers, a process presently on going.

Chapitre 3 (page 105) Marc-André Selosse, De l’animal au végétal, les micro-organismes aux commandes : l’interaction supplantera-t-elle la notion d’organisme ?

1] Les microbes colonisant les organismes peuvent en façonner l’écologie

2] Les origines des infections microbiennes

3] Des avantages respectifs de la transmission verticale et horizontale

4] Des rôles variés du microbiote dans l’organisme hôte

5] L’évolution de l’interdépendance

6] Des limites de l’holobionte : vers les réseaux d’interactions

Résumé : La biologie, depuis le XIX^e siècle, est basée sur le concept d’organisme, entités élémentaires largement autonomes du vivant. La communauté scientifique a tardivement conçu que les fonctions animales ou végétales étaient remplies grâce à des interactions avec des microbes. Un facteur déterminant a été la possibilité, grâce aux outils moléculaires, de décrire les communautés microbiennes associées aux animaux et aux végétaux sans plus de nécessité de culture ou d’observation directe. Les fonctions de nutrition ont été les premières à avoir été impliquées, dans la rhizosphère végétale ou le tube digestif des animaux. Les fonctions de défense, et la maturation du système immunitaire des végétaux et des animaux par les microbes à la naissance, ont rapidement suivi. Le développement et la reproduction, sinon le comportement chez les animaux, sont aussi influencés par les microbes. Le fonctionnement de l’écosystème microbien qui occupe la plante ou l’animal doit à présent être envisagé pour comprendre et manipuler des organismes hier vus comme indépendants. Evolutivement, la coexistence durable d’espèces différentes favorise l’émergence inéluctable d’interdépendances. Les interactions biologiques tendent à remplacer la vision d’organismes autonomes ; elles font de l’écologie non plus la résultante de la biologie des organismes, mais la base de leur fonctionnement. Dans nos sociétés, elles soulignent la vanité des pratiques basées sur l’hyper-hygiénisme. 

Summary : Since the 19th century, biology is based on the concept of organism, elementary living entities that are largely autonomous. The scientific community gradually conceived that animal or plant functions were fulfilled through interactions with microbes. A key factor was the ability, using molecular tools, to describe microbial communities associated with animals and plants, without the need for culture or direct observation. Nutrition functions were the first to be involved, in the plant rhizosphere or the digestive tract of animals. The defense functions, and maturation of the immune system of plants and animals by microbes at birth, soon followed. Development and reproduction, if not behavior in animals, are also influenced by microbes. The functioning of the microbial ecosystem that occupies the plant or animal must now be considered to understand and manipulate organisms, which were seen yesterday as autonomous. In evolution, the sustainable coexistence of different species favors the inescapable emergence of interdependencies. Biological interactions tend to replace the vision of autonomous organisms. They make ecology not the result of the biology of organisms, but the basis of their functioning. In our societies, they emphasize the vanity of practices based on hyper-hygienist approaches.

Chapitre 4 (page 123) Nathalie Becker, Les bactéries endosymbiotiques chez les insectes

Préambule

1] Endosymbiose primaire : Buchnera aphidicola

2] Endosymbiose secondaire du genre Wolbachia

3] Rôle au cours de l’évolution des insectes

Résumé : Le plus ancien évènement de colonisation d’un insecte par une bactérie a été estimé à 270 millions d’années. L’endosymbiose, association durable entre la bactérie et l’insecte à l’intérieur duquel elle vit, est bénéfique aux deux parties. Certains endosymbiotes bactériens (primaires) sont obligatoires: transmis à la descendance de l’insecte, qui ne peut subsister sans eux, ils sont dépourvus d’une partie de leur génome ancestral et ne peuvent survivre à l’extérieur de leur hôte. D’autres endosymbiotes (secondaires) exercent des effets facultatifs sur les traits de vie de leur insecte hôte. Si différentes acquisitions d’endosymbiotes restent à être mises en relation avec les évènements majeurs de spéciation de l’histoire évolutive des insectes, deux exemples phares permettent de souligner leur contribution. Tout d’abord, Buchnera aphidicola: cet endosymbiote primaire supplémente les voies de biosynthèse d’acides aminés essentiels, absents de la nourriture de son hôte, le puceron Acyrthosiphon pisum. Deuxièmement, l’endosymbiote secondaire Wolbachia: ce dernier manipule la reproduction de plusieurs espèces d’insectes, participant ainsi à l’isolement reproducteur entre populations, en amont du phénomène de spéciation. Ces deux exemples majeurs illustrent le rôle des endosymbiotes au cours de l’évolution des insectes, et ne représentent probablement que la partie émergée de l’iceberg. 

Summary : During the past 30 years, molecular and experimental approaches have resulted in a better understanding of the diverse biological roles of endosymbionts in their insect hosts. The oldest estimated age of an insect-endosymbiont association is 270 million years. A first category of endosymbionts consists of obligate mutualists required to support normal host development. These symbionts, also called primary symbionts, are typically restricted to a specialized organ, the bacteriome (consisting of host cells, named bacteriocytes). So far as is known, they lack a replicative phase or dormant phase outside their hosts. Buchnera endosymbionts represent a typical case history for obligate bacteriome symbiosis, providing essential nutrients to their aphid hosts. In contrast to obligate, bacteriome associated symbionts, so-called facultative (or secondary) symbionts are erratically distributed and are not required for host survival. The most widespread facultative symbiont among insects is Wolbachia, which may play a part in speciation by increasing reproductive isolation of host populations. These two key examples underscore the importance of symbionts in the evolution of their insect hosts. Ongoing research is still expected to yield remarkable and unexpected discoveries, deciphering the diversity of insect-symbiont interactions.

Chapitre 5 (page 135) Claire Cherbuy, Unai Escribano-Vazquez, Philippe Langella et Muriel Thomas, Les microbiotes humains

1] Cartographie des microbiotes

2] Les microbiotes extra-intestinaux

2.1] Le microbiote cutané

2.2] Le microbiote pulmonaire

2.3] Le microbiote vaginal

3] Le microbiote intestinal

3.1] Composition et fonction

3.2] Impact du microbiote intestinal sur le corps humain

3.3] L’évolution du microbiote intestinal de la naissance à la vieillesse

4] Quelle place pour les microbiotes dans les situations pathologiques ?

4.1] Dysbioses du microbiote intestinal

4.2] La période postnatale : une fenêtre clé d’exposition aux micro-organismes ?

5] Les leçons à tirer de l’analyse du microbiote intestinal dans la population humaine au niveau mondial et dans les populations de primates non humains

5.1] Le microbiote intestinal peut-il être victime d’une modernisation sociétale ?

5.2] Un assemblage des communautés microbiennes forgé au cours de l’évolution

6] Effet des probiotiques, des prébiotiques et du transfert fécal sur le microbiote intestinal

7] Conclusion

Résumé : L’homme est indissociable de ses microbiotes, bactéries, phages, virus, archées, champignons associés à la peau, la bouche, le tractus digestif, la cavité uro-génitale, les poumons... Récemment, les microbiotes ont été caractérisés et cartographiés par des techniques de séquençage à haut débit qui ont décodé les génomes des espèces majoritaires (méta-génome). Le méta-génome intestinal a été décrypté chez différents groupes d’individus ce qui a permis de révéler sa diversité, son potentiel génique et sa spécificité en fonction de l’alimentation, de l’état de santé et de l’âge. Dans ce chapitre nous décrirons la composition et les fonctions des microbiotes, en faisant un focus sur le microbiote intestinal qui est le plus abondant. Nous verrons quelques exemples où la physiologie et la santé digestives sont régies par un réseau d’interactions et d’interdépendances constantes entre les différents composants eucaryotes et procaryotes du tractus digestif. Comme le bénéfice mutuel existant entre l’Homme et ses microbiotes tend à s’altérer dans certaines pathologies, nous décrirons certaines pathologies digestives liées à un état de dysbiose, où il semble y avoir une rupture de tolérance et de mutualisme. La fin de ce chapitre sera consacrée à des prospectives concernant le rôle du microbiote intestinal dans des pathologies extra-intestinales et des nouvelles stratégies thérapeutiques et préventives basées sur la bio-inoculation et la manipulation du microbiote. 

Summary : The humans are made by their own cells and their microbiota composed by different micro-organisms like bacteria, phages, viruses, archaea, fungi. These microbiota are present on all surfaces of our body : the skin, the mouth, the digestive tract, the uro-genital cavity, the lungs ... Recently, the emergence of high throughput sequencing techniques plays a crucial role in the characterization of the genomes encoding the most abundant species in a microbiota (meta-genome). In this chapter, we will describe the composition and functions of microbiota housing our body, by focusing on the intestinal ones that is the most abundant. The intestinal meta-genome was described in different groups of individuals to discover how our intestinal microbiota evolve within a lifespan, vary between populations, and respond to our changing lifestyles and diet. We will illustrate how our digestive physiology is governed by a network of constant interactions and interdependencies between eukaryote cells and prokaryote components of the gut. In some intestinal pathologies, the mutual benefit existing between humans and their microbiota seems to be altered, and the rupture of tolerance and mutualism is often referred to as dysbiosis. At the end of this chapter, we will develop some prospective trends concerning the elucidation of the role of the gut microbiota in extra-intestinal pathologies and, also we evoke new therapeutic and preventive strategies based on bio-inoculation by fecal transfer and manipulation of the microbiota with probiotics or prebiotics.

Deuxième partie. La microbiodiversité au sein de l’écosystème : une approche du réel microbien

Chapitre 6 (page 161) Lucie Bittner, Lionel Guidi, Samuel Chaffron, Damien Eveillard, Les microbiomes de l’océan : une démarche à haut débit pour une compréhension globale et systémique

1] Comment le séquençage haut débit a révolutionné notre vision de la microbiodiversité dans l’océan

2] L’expédition Tara Océans (2009-2013) : un échantillonnage et une logistique titanesques

3] Vers une océanographie biologique à haut débit

4] Les premiers résultats de Tara Océans (2015-2017)

4.1] Des catalogues de référence pour les organismes et les fonctions de l’océan

4.2] Des patterns de biodiversité à l’étude des processus du système océan

5] Les futures escales de l’océanographie moléculaire

5.1] De nouvelles données, de nouvelles études et les nouveaux défis à venir

5.2] Du métagénome à la modélisation du système océan

Résumé : Renouant avec la tradition des grandes expéditions du XIXe siècle, la goélette Tara a navigué de 2009 à 2013, initiant une recherche multidisciplinaire de l’écosystème océan. Les technologies les plus avancées ont été embarquées afin d’explorer la diversité des formes et des génomes des communautés planctoniques et leurs paramètres environnementaux associés. Dès 2015, la génération de plus de 7,2 térabases d’ADN environnemental a permis l’élaboration du plus large inventaire de lignées et de fonctions microbiennes océaniques connues à ce jour. Le croisement de masses de données génomiques et des données abiotiques offre une exploration inédite et holistique de la diversité des écosystèmes planctoniques, ainsi que leurs rapports aux cycles biogéochimiques. Ce chapitre illustre comment l’analyse de la structuration et des dynamiques de la biodiversité microscopique peut être envisagée dans un contexte planétaire (avec les courants océaniques, les gradients de température, les cycles des nutriments), et comment ces motifs peuvent être exploités afin d’inférer les processus globaux à l’œuvre. De l’océanographie moléculaire à une nouvelle génération de modèles prédictifs de l’écosystème océan, il n’y a qu’un pas et ce grâce aux masses de données et à la multidisciplinarité. Les futures études, couplées à une modélisation dédiée, permettront de mieux comprendre l’interaction, l’adaptation et l’évolution de la vie dans l’océan dans le contexte des changements climatiques.

Abstract : In the best tradition of the great expeditions of the 19th century, the schooner Tara sailed around the world from 2009 to 2013, initiating multidisciplinary research of the ocean ecosystem. With the most advanced technologies on board, the diversity of plankton community forms and genomes and their associated environmental parameters were collected. In 2015, the generation of more than 7.2 terabases of environmental DNA has led to the establishment of the largest inventory of marine microbial taxa and genes known to date. Analysing simultaneously masses of genomic and contextual data provides an unprecedented and holistic exploration of the diversity of planktonic ecosystems, in the light of their relationship to biogeochemical cycles. This chapter illustrates how the analysis of the structure and dynamics of microdiversity can be considered in a global context (with ocean currents, temperature gradients, nutrient cycles), and how these patterns can be exploited to infer global processes at work. From the large amount of data generated and as a result of multidisciplinary research, there is now just a short step from molecular oceanography toward a new generation of predictive models of the ocean ecosystem. In combination with dedicated modelling, future studies will further our understanding of the interaction, adaptation, and evolution of life in the ocean in the context of ongoing climate change.

Chapitre 7 (page 187) Alyssa Carré-Mlouka, Microbiodiversité en milieux hypersalins

1] Les habitats hypersalins sur Terre

1.1] Les environnements thalassohalins

1.2] Les environnements athalassohalins

2] Les grands groupes de micro-organismes

2.1] Les archées

2.2] Les bactéries

2.3] Les eucaryotes

2.4] Les virus

2.5] Répartition en fonction de la salinité

3] Adaptations à la salinité

3.1] Stratégie d’accumulation de solutés organiques ou stratégie « salt-out »

3.2] Stratégie d’accumulation de solutés inorganiques ou stratégie « salt-in »

4] Potentiel biotechnologique des micro-organismes halophiles

4.1] Les pigments

4.2] Les solutés compatibles

4.3] Autres composés

4.4] Propriétés métaboliques et applications alimentaires

4.5] Propriétés métaboliques et applications environnementales

5] Conclusions

Résumé : La majeure partie des environnements aquatiques de notre planète est constituée d’eau salée, dont la concentration en sels peut varier depuis celle de l’eau de mer jusqu’à des concentrations plus de dix fois supérieures. Les milieux hypersalins sont présents sur toute la surface de la Terre, de manière naturelle (lacs salés, mers intérieures comme la Mer Morte) ou dans des zones anthropisées (marais salants). Bien qu’hostiles à la vie macroscopique, les milieux hypersalins sont habités par une flore microbienne variée, appelée halophile (« aimant le sel »). Les microorganismes halophiles se placent parmi les trois domaines de la vie, bactéries, archées et eucaryotes, qui sont eux-mêmes colonisés par des virus. La diversité microbienne de ces écosystèmes est essentiellement régie par la concentration en sels, chacun des groupes microbiens ayant développé des mécanismes moléculaires spécifiques leur permettant de se développer dans ces environnements contraints, considérés comme extrêmes. Les grands groupes microbiens sont présentés en lien avec leurs adaptations spécifiques au milieu hypersalin, les méthodes de séquençage de nouvelle génération laissant entrevoir une diversité bien plus importante qu’initialement estimée. Les connaissances actuelles sur leur répartition, leurs propriétés métaboliques particulières, ainsi que leurs potentiels biotechnologiques sont exposés, dévoilant ainsi le formidable intérêt de ces environnements extrêmes stériles… seulement en apparence.

Abstract : Most of our planet’s aquatic environments consist of salt water, whose salt concentration can vary from that of seawater to concentrations more than ten times higher. Hypersaline environments occur naturally (saline lakes, inland seas such as the Dead Sea) or in areas modified by man (salt marshes) on the whole surface of Earth. Although hostile to macroscopic life, hypersaline environments are inhabited by a very diverse microbial community, called halophilic microorganisms («loving salt»). Halophilic microorganisms belong to the three domains of life, bacteria, archaea and eukaryotes, which are themselves colonized by viruses. The microbial diversity of these ecosystems is essentially governed by salt concentration, and each of the microbial groups has developed specific molecular mechanisms allowing them to thrive in these constrained environments, often considered extreme. The main microbial groups are presented in connection with their adaptations to hypersaline environments, and next generation sequencing methods suggest a much greater diversity than initially estimated. The current knowledge on their distribution, their particular metabolic properties, and their biotechnological potentials are presented, unveiling the tremendous value of these extreme environments that appears sterile… but are in fact full of life.

Chapitre 8 (page 213) Lionel Ranjard, La biogéographie des communautés microbiennes du sol à l’échelle de la France

1] L’initiative Réseau de mesure de la qualité des sols (RMQS)

2] Les outils modernes de caractérisation des communautés microbiennes

3] Distribution spatiale et déterminisme de la biomasse moléculaire microbienne

4] Distribution spatiale et déterminisme de la diversité taxonomique bactérienne

5] La relation aire-espèce appliquée aux communautés bactériennes

6] Distribution spatiale des phylums bactériens à l’échelle de la France

7] La biogéographie au service du diagnostic environnemental

8] Conclusion

Résumé : La biogéographie est l’étude de la diversité du vivant à de grandes échelles spatiales et temporelles. Elle n’a été appliquée qu’au début du XX^e siècle pour l’étude des microorganismes avec le premier postulat de Beïjerinck « tout est partout, mais, l’environnement sélectionne ». Il faudra attendre le début du XXI^e siècle et le développement simultané des outils de biologie moléculaire, et des réseaux d’échantillonnage de sols à grande échelle, pour voir apparaître une série de travaux robustes et innovants sur la distribution spatiale de la diversité microbienne des sols. La France bénéficie d’un réseau d’étude des sols avec environ 2200 échantillons répartis à l’échelle du territoire national et dans ce chapitre nous proposons de synthétiser les travaux menés depuis une dizaine d’années sur ce réseau pour caractériser l’abondance et la diversité des communautés microbiennes. Plus précisément, nous avons découplé les analyses descriptives via les cartographies nationales des paramètres microbiens, des aspects plus fondamentaux liés à l’identification des processus écologiques et des filtres environnementaux impliqués dans la distribution et la régulation des communautés microbiennes. Enfin, ce chapitre fera une ouverture sur la possibilité, grâce à ces grands jeux de données, de construire des référentiels d’interprétation de l’abondance et de la diversité microbienne en fonction des paramètres pédoclimatiques et de valider leur utilisation en tant qu’indicateurs de la qualité biologique des sols. 

Summary : Biogeography is the study of the diversity of living organisms on large spatial and time scales. It was initially applied to the study of microorganisms at the beginning of the 20th century with the first postulate by Beïjerinck that “everything is everywhere, but the environment selects”. However, it was not until the beginning of the 21st century and the simultaneous development of molecular biology tools and large-scale soil sampling networks that series of robust and innovative studies of the spatial distribution of the microbial diversity of soils were undertaken. France benefits from a national soil studies network comprising about 2200 samples taken over the whole country. In this chapter we intend to summarize the work carried out over the last ten years within this network to characterize the abundance and diversity of the microbial communities on the scale of French national territory. More precisely, we have decoupled the descriptive analyses via the national maps of microbial parameters and the more fundamental aspects linked to identification of the ecological processes and of the environmental filters involved in the distribution and regulation of microbial communities. Finally, this chapter will introduce the possibility of using these massive data-sets to construct reference systems for interpreting microbial abundance and diversity as a function of pedoclimatic parameters and to validate their use as indicators of soil biological quality diagnosis.

Chapitre 9 (page 239) Enrique Lara et Sina Adl, La diversité des protistes dans le sol

1] Protistes du sol et nutrition

1.1] Les phagotrophes

1.2] Les phototrophes

1.3] Les absorbeurs (osmotrophes)

1.4] Les parasites (et les parasitoïdes)

2] Patrons de diversité globale et locale

2.1] Diversité alpha

2.2] Diversité bêta

3] Conclusion

Résumé : Les sols contiennent une diversité considérable de micro-organismes eucaryotes, tels les champignons, et les protistes (protozoaires et algues). Parmi ceux-ci, grand nombre sont caractéristiques de cet environnement et ne se retrouvent pratiquement pas dans des milieux aquatiques. Leur diversité fonctionnelle est également considérable, et on les retrouve à tous les niveaux du réseau trophique, depuis des producteurs primaires (algues subaériennes) et des décomposeurs (champignons) jusqu’à des prédateurs d’invertébrés et des parasites de plantes et d’animaux. Les spécialisations trophiques sont souvent étroites, et il existe de nombreux organismes ne se nourrissant que de champignons, d’algues filamenteuses, voire de certains groupes de procaryotes.  Cette immense complexité taxonomique et fonctionnelle doit être tenue en compte lors de la modélisation des flux de nutriments (comme C, N et P) à travers l’écosystème sol. Ceci a d’immenses implications sur les services écosystémiques associés comme la fertilité des sols et sa capacité de stockage du carbone atmosphérique.  Aussi, alors qu’il est désormais de plus en plus communément accepté que les espèces de protistes du sol ont des répartitions limitées géographiquement, il est particulièrement important de déterminer si les fonctions le sont aussi. De nos jours, ces défis peuvent être relevés grâce à la combinaison de nouvelles technologies de séquençage d’ADN (métabarcoding, métagénomique) et d’approches classiques en protistologie permettant d’avoir accès aux organismes eux-mêmes. 

Abstract : Soils contain a considerable diversity of eukaryotic micro-organisms like fungi and protists (better known as Protozoa and Algae). Amongst them, a significant fraction is characteristic from this environment and cannot be found in aquatic systems. Their functional diversity is also considerable, and they can be found at all levels of soil foodweb, from primary producers (subaerial algae) and decomposers (fungi) to invertebrate predators and parasites of plants and animals. Their food regime is often highly specialized, and many organisms feed only on fungi, filamentous algae or certain groups of prokaryotes. This immense taxonomical and functional complexity should be taken into account when modelling nutrient fluxes (like C, N or P) within the soil ecosystem. This has huge implications on the associated ecosystemic services like soil fertility and atmospheric carbon storing capacity. Also, it is increasingly accepted that soil protists have geographically restricted distributions, and it is particularly important to know whether functions are restricted too. Nowadays these challenges can be overcome using a combination of new technologies of DNA sequencing (metabarcoding, metagenomics) and classical protistological approaches, which allow accessing the organisms themselves.

Troisième partie. La microbiodiversité dans la société : au service de l’humain

Chapitre 10 (page 255) Muriel Gugger, Les cyanobactéries, de l’oxygénation terrestre aux substances naturelles

1] Les cyanobactéries, des microbes bien visibles

2] Les cyanobactéries : le phylum de bactéries à photosynthèse oxygénique

2.1] La répartition et l’impact des cyanobactéries sur la Terre

2.2] La morphologie au service de leur classification

2.3] La révolution génomique chez les cyanobactéries

3] Des cyanobactéries encore plus utiles pour l’humain

3.1] Un peu de métabolisme accessoire

3.2] Les producteurs d’énergie verte ou d’aliments

3.3] Les architectes de nouvelles molécules

3.4] La synthèse non ribosomale en question

4] En conclusion

Résumé : Les cyanobactéries sont un phylum de bactéries à Gram négatif qui produisent de l’oxygène par photosynthèse, et ce faisant, impactent la biologie et la géochimie de la Terre depuis plusieurs milliards d’années. Tout en modelant les conditions de la biosphère, elles se sont grandement diversifiées tant dans leurs morphologies que du point de vue de leurs écologies, de leurs physiologies et de leurs génomes en comparaison à d’autres groupes de bactéries. Nombre de cyanobactéries excellent à former des efflorescences dans les écosystèmes aquatiques marins et dulçaquicoles en utilisant le nitrate, le phosphate et la lumière. Outre les désagréments visuels et odorants le long des côtes ou des berges, ces développements massifs sont aussi toxiques empêchant l’utilisation de l’eau douce sans traitements coûteux. Par ailleurs, ces proliférations peuvent produire à grande échelle une diversité de métabolites accessoires, depuis des composés toxiques pour l’homme et l’animal jusqu’à des produits naturels d’intérêt biotechnologique et pharmacologique que la chimie ne sait pas encore élaborer. Nous explorerons comment combiner les capacités de colonisation de ces microorganismes avec la synthèse dédiée de molécules d’intérêt (lipides, antibiotiques, antifongiques, antiviraux…).

Summary : Cyanobacteria constitute a Gram negative bacterial phylum capable of oxygenic photosynthesis. While changing the biology and geochemistry of Earth by producing oxygen for billion years, they also greatly diversified in their morphology, ecology, physiology and genome content compared to other bacterial phyla. Numerous cyanobacteria are also excellent at producing bloom in fresh and marine waterbodies using just nitrate, phosphate and light. While these massive developments are inaesthetic and malodorous along coastal and river borders, they are also toxic preventing the use of these waters without costly treatments. In addition, blooms can produce at large scale a wide diversity of secondary metabolites, from toxic compounds at risk for human and animal health to natural products with potential for biotechnology and drugs development or chemical inspiration. Thus, in this chapter, we will discuss of the cyanobacteria, their colonisation capacity and their synthesis of interesting molecules (lipids, antibiotic, antifungal, antiviral...).

Chapitre 11 (page 275) Bernard Bodo, Microbiodiversité et substances naturelles : quand les microbes se font chimistes

1] Les microbes et la chimie de base

1.1] La synthèse du dioxygène : formation de l’atmosphère actuelle par la photosynthèse

1.2] Assimiler l’azote de l’atmosphère

1.3] La gestion du méthane : production et consommation

1.4] La chimie du soufre dans tous ses états

2] Les microbes à la cuisine : préparation et conservation de notre alimentation

2.1] La fermentation alcoolique

2.2] La fermentation acétique

2.3] La fermentation lactique

3] Les microbes aux champs

3.1] Utilisation de l’activité antagoniste des Trichoderma dans la lutte biologique

3.2] Dialogue moléculaire entre les plantes légumineuses et les bactéries fixatrices d’azote

3.3] Micro-organismes endophytes

4] Des molécules qui ont changé la médecine : la chimie fine des microbes

4.1] Découverte de la pénicilline

4.2] Découverte des autres antibiotiques

4.3] Les immunosuppresseurs

4.4] Des molécules contre le cancer

5] Les microbes producteurs de toxines : composés déplaisants produits par les micro-organismes

5.1] L’aflatoxine B1

5.2] La patuline

5.3] Les microcystines des cyanobactéries

5.4] La saxitoxine

5.5] Toxines de type polyéther produites par des dinoflagellés

6] Les microbes et les nouvelles biotechnologies

6.1] Biotransformations

6.2] La réaction de polymérisation en chaîne et les bactéries thermophiles

7] Conclusion

Résumé : Les micro-organismes rendent des services au sein de la biosphère grâce à leur capacité à synthétiser nombre de molécules très simples ou très complexes avec des activités biologiques de grand intérêt. Une chimie lourde, est illustrée par la création de notre atmosphère actuelle, la capacité de rendre l’azote assimilable, la production ou la transformation du méthane et aussi toutes les réactions d’oxydo-réduction du soufre. Certains ont un rôle important pour notre alimentation via les fermentations alcoolique et lactique utilisées pour la préparation et la conservation des aliments comme le pain, le vin ou les fromages... Leur savoir faire en chimie fine est à l’origine de nombreux médicaments essentiels : antibiotiques, immunosuppresseurs, anticancéreux… Ils sont aussi des aides-chimistes précieux au laboratoire en permettant de réaliser des réactions spécifiques par des biotransformations. Les microbes produisent aussi des toxines alimentaires dont beaucoup sont originaires de champignons, comme l’aflatoxine, la patuline ou l’acide lysergique. Les cyanobactéries contaminent les eaux douces par les microcystines hépatotoxiques et certaines micro-algues sont productrices de toxines aux structures moléculaires particulièrement complexes, telles la ciguatoxine et la maïtotoxine.

Abstract : Microorganisms provide services within the biosphere thanks to their ability to synthesize many very simple or very complex molecules with biological activities of great interest. Heavy chemistry is illustrated by the creation of our current atmosphere, the ability to make nitrogen assimilable, the production or transformation of methane and also all the oxidation-reduction reactions of sulfur. Some have an important role in our diet via alcoholic and lactic fermentations used for the preparation and preservation of foods such as bread, wine or cheeses ... Their know-how in fine chemistry is at the origin of many essential medicines: antibiotics, immunosuppressants, anti-cancer drugs ... They are also valuable chemist’s assistants in the laboratory by enabling specific reactions to be carried out by biotransformations. Microbes also produce food toxins, many of which originate from fungi such as aflatoxin, patulin or lysergic acid. Cyanobacteria contaminate freshwater by hepatotoxic microcystins and some microalgae produce toxins with particularly complex molecular structures, such as ciguatoxin and maitotoxin.

Chapitre 12 (page 307) Jacques Livage, Les matériaux bio-inspirés. Quand la microbiodiversité inspire la science

1] La silice des diatomées

2] Des frustules nanostructurés

3] Les procédés sol-gel

4] Les matériaux hybrides

5] Des matériaux vivants

6] Coccolithes et mésocristaux

7] Conclusion

Résumé : L’étude de la microbiodiversité ouvre de nouveaux horizons dans le domaine des verres et des céramiques. Les micro-algues du phytoplankton nous montrent que ces matériaux que nous élaborons à haute température peuvent en fait, être obtenus par chimie douce, dans l’eau à température ambiante. L’observation des diatomées qui fabriquent leur frustule de silice par polymérisation de l’acide silicique a conduit au développement des procédés ‘sol-gel’. qui permettent d’élaborer toute une gamme de matériaux hybrides, véritables nanocomposites dans lesquels les composantes minérales, organiques et biologiques sont mélangées à l’échelle moléculaire. Les mésocristaux ont été synthetisés en s’inspirant de la coccosphère des coccolithophoridés formée par l’auto-assemblage de plaquettes de CaCO3. On obtient ainsi des morphologies originales qui confèrent aux matériaux des propriétés originales.

Abstract : Microbiodiversity opens new possibilities in the field of glasses and ceramics. Micro-algaes of the phytoplankton show that these materials which are usually obtained at high temperature can actually be obtained in water at room temperature. The silica frustules of diatoms are made via the polymerization of silicic acid molecules. Following this example, the so-called ‘sol-gel process’, leads to the synthesis of new hybrid materials in which inorganic, organic and even bio components are mixed at the molecular level. Mesocrystals have been synthesized following the example of coccolithe shells. They are formed via the self-assembling of CaCO3 nanocrystals in the presence of organic molecules. They exhibit sophisticated morphology leading to improved properties of these new materials.

Chapitre 13 (page 321) Josselin Lupette et Éric Maréchal, Le potentiel des micro-algues pour la chimie verte et les bioénergies

1] Les acides gras, les glycérolipides membranaires et le triacylglycérol (huile)

2] La diversité moléculaire des acides gras

3] La diversité moléculaire des glycérolipides membranaires et du triacylglycérol

4] Principes généraux de la biosynthèse des glycérolipides chez les micro-algues

4.1] Chez les micro-algues « endosymbiontes primaires » (Glaucophyta, algues rouges et algues vertes)

4.2] Chez les micro-algues endosymbiontes secondaires (y compris les diatomées et les eustigmatophytes)

5] Les acides gras à base de micro-algues : défis technologiques et applications prometteuses

6] Conclusions

Résumé : Les effets du réchauffement climatique et l’épuisement des ressources pétrolières représentent des défis majeurs pour le vingt-et-unième siècle. Les biotechnologies vertes exploitant les ressources marines (parfois appelées biotechnologies bleues) permettent d’envisager des solutions futures respectueuses de l’environnement. La biodiversité des microalgues est activement explorée pour identifier des espèces potentiellement exploitables pour la production d’une grande variété de biomolécules d’intérêts dans les secteurs de la pharmacologie, de la cosmétique et de la chimie. Dans ce chapitre, nous axerons notre propos sur la diversité des lipides dérivés des acides gras au sein du phytoplancton. Dans une première partie, nous décrivons les structures des principaux acides gras ainsi que la diversité des glycérolipides présents chez les microalgues. Ensuite, nous présentons les voies métaboliques synthétisant ces lipides dans les différentes branches évolutives du phytoplancton. Enfin, nous abordons quelques questions posées par l’exploitation des glycérolipides de microalgues, chaînes à doubles liaisons et pour des applications allant de la chimie verte aux biocarburants (pour les chaînes les plus courtes avec moins de doubles liaisons), au sein de filières industrielles algo-sourcées qu’il nous reste à mettre en place.

Abstract : The effects of global warming and the foreseen depletion of fossil fuels are major challenges for the twenty-first century. Green biotechnologies based on marine resources (sometimes termed blue biotechnologies) could provide future solutions respectful towards the environment. The biodiversity of microalgae is actively explored to identify species that could be used as a feedstock for a wide variety of biomolecules of interest used in pharmacology, cosmetics and chemistry. In this chapter, we focus on the diversity of lipids derived from fatty acids in phytoplankton. First, we describe the structures of the main fatty acids as well as the diversity of glycerolipids present in photosynthetic cells. Then, we present the metabolic pathways synthesizing these lipids in the different evolutionary branches of the phytoplankton. Finally, we discuss some questions posed by the use of glycerolipids from microalgae, for applications ranging from green chemistry to biofuels, within the algae industrial sectors that we still have to put in place.

Chapitre 14 (page 339) Thomas Flinois et Frédéric Barrière, Les biopiles microbiennes

1] Les piles à combustible microbiennes

2] Connexion électrique du métabolisme bactérien à une anode

2.1] Importance des cytochromes de type c

2.2] Rôle des pili

2.3] Implications de médiateurs redox

3] Transferts d’électrons vers l’anode chez G. sulfurreducens

3.1] Transferts des électrons du cytoplasme à la membrane externe

3.2] Transferts des électrons de la membrane externe à l’accepteur insoluble

4] Transferts d’électrons de la cathode vers les bactéries

4.1] Première hypothèse : l’implication des enzymes sécrétées par le biofilm

4.2] Deuxième hypothèse : la catalyse indirecte médiée par le peroxyde d’hydrogène

4.3] Troisième hypothèse : le transfert d’électrons directement de la cathode aux micro-organismes

4.4] Quatrième hypothèse : les chimiolithotrophes : connexion entre la cathode et un biofilm

5] Conclusion

Résumé : Les piles à combustibles microbiennes sont des dispositifs électrochimiques utilisant des biofilms bactériens comme catalyseurs à la surface des électrodes afin de produire de l’énergie électrique à partir de composés organiques et inorganiques. Les composés organiques sont oxydés en dioxyde de carbone à l’anode par un biofilm qui transfère les électrons issus du métabolisme respiratoire à l’électrode. Les biofilms colonisant la cathode utilisent les électrons issus de l’oxydation anodique afin de catalyser des réactions de réduction de composés inorganiques tels que l’oxygène. Ce chapitre présente les principaux mécanismes permettant d’expliquer la connexion électrique du métabolisme respiratoire microbien à une anode ou à une cathode. Le biofilm de l’anode est un milieu anaérobie dominé par quelques espèces bactériennes tandis que la cathode est aérobie et contient une grande diversité d’espèces. L’une des espèces modèles à l’anode, Geobacter sulfurreducens, est décrite ainsi que des structures telles que les pili ou les cytochromes qui permettent le transfert d’électron de la membrane interne de la cellule vers l’anode. La forte diversité des bactéries isolées sur les biocathodes ne permet pas d’identifier d’organismes modèles ce qui rend la compréhension des mécanismes du transfert électronique plus difficile. Les principales connaissances et hypothèses pouvant expliquer les transferts d’électrons cathodiques sont discutées.

Abstract : Microbial fuel cells are electrochemical systems relying on bacterial biofilms as electrode catalysts and producing electrical energy from organic and inorganic substrates. Organic substrates are oxidized into carbon dioxide at the anode by a biofilm able to transfer electrons from the respiratory metabolism to the electrode. The biofilms colonizing cathodes use electrons generated from the anodic oxidation to catalyze reduction reactions of inorganic compounds such as molecular oxygen. First, this chapter presents the main mechanisms explaining the electrical connection of the respiratory metabolism to an anode or a cathode, together with potential applications for wastewater treatment coupled to energy production, etc. Geobacter sulfurreducens, one of the model species at the anode, is discussed along structures such as pili or cytochromes that allow electron transfer from the inner membrane of the cell to the anode. The second part of the chapter is dedicated to cathodic biofilms. The diversity of bacteria found at biocathodes has not shown a typical model organism yet. Understanding the mechanism of electron transfer is hence more difficult. The current knowledge and hypotheses explaining cathodic electron transfer to electroactive biofilms are discussed.

Glossaire (page 359)

Vidéo de présentation du livre par Laurent Palka (février 2019), 55 secondes :